您当前的位置: 首页 > 新闻中心 > 公司新闻
泛亚电竞YPE htmlhtmlheadtitle data-vue-meta=true肉食性陆生腹足类资料整合与讨论(下) - 哔哩哔哩

发布时间:2022-12-27 23:14:37    浏览:

  通称扭轴蜗牛科,为简化故用“扭蜗牛科”一译。广泛分布于世界的热带和亚热带地区:非洲、沙特阿拉伯、马达加斯加、南美洲、印度半岛、中国、日本、东南亚部分地区和印度尼西亚。扭蜗牛科在印度洋的科摩罗群岛、塞舌尔群岛和马斯卡林群岛的某些岛屿群中也很常见,但在太平洋上却明显不存在。扭蜗牛的外壳形式从球状、蛹状或塔状,可有剧烈凹陷,成体通常具有不对称的外壳。 软体部分的颜色要么是完全或部分明亮的黄色,粉红色或红色,而外壳通常是透明的,有光泽的或略丝质的,无色。几乎所有扭蜗牛口球都是拉长的,是已知的解剖学。颚总是缺失。扭轴蜗牛齿舌带上的所有牙齿都是单尖的,但分类群之间,即使是同系物种之间,在每横行的牙齿形态和牙齿数量的细节上也有相当大的变化。它们表现出独特的外壳特征,并适应肉食动物的饮食,包括矛状牙齿,强大的口球收缩肌,可突出的喙,和长长的身体前部,以适应这些扩大和特殊的器官(Berry, 1963)。它们捕食各种土壤中的无脊椎动物,并被认为在石灰岩生态系统中扮演着重要角色。扭蜗牛在非洲热带地区的分布尤其明显,它们是陆生腹足类中的优势科,物种丰富,绝大多数国产肉食性腹足类都属于此科,然而由于上世纪我国陆生贝类生物学研究的缺乏该科在旧文献中一度被描述为农业害虫。

  分布:肯尼亚,坦桑尼亚,已经成为广泛分布在太平洋和印度洋的岛屿作为对非洲大蜗牛的生物防治剂,已被引入太平洋和印度洋的许多岛屿。主要分布在荫凉地区,包括森林和其他林地。它完全栖息在地表,干旱时期会挖洞到土壤中进行夏眠。

  体型:外壳高度15 - 22mm,直径约为外壳高度的95%。塔尖约占壳体高度的17%,孔径约占壳体高度的57%。

  饮食、行为:在基布韦济嘉纳螺被引入的地区,发生了其捕食原生蜗牛的现象。其对当地蜗牛群落的影响已经在一些国家引起了关注,这些国家已经将该物种作为生物控制剂引入,但目前还缺乏这种影响的确切证据。由于预期的环境影响,尤其是对非目标物种的不利影响,在生物控制计划中使用广食性捕食者一直被认为是不安全的。口球肌肉发达,伸长,几乎占据了整个头颈区域。在进食过程中,口腔内的齿舌和软骨可以通过静水压力通过口腔,这样,牙齿的前端就会张开来抓住猎物。猎物要么被整个吞下,要么被大块吞下。齿形延长,单尖,颚缺失,肠道短。尽管基布韦济嘉纳螺捕食非洲大蜗牛的行为已经得到充分证明,但它在调节非洲巨型蜗牛种群方面的作用还没有得到充分证明。其也被引入百慕大群岛和加利福尼亚,作为害螺的控制剂,但其有效性仍未得到证实。因此,过去引种基布韦济嘉纳螺的好处还没有得到充分的证实,也缺乏进一步引种作为生物防治剂的理由。在正式的生物控制方案中,印度-太平洋区域的几个国家相继释放了嘉纳螺卵。除北马里亚纳群岛和夏威夷群岛外,还在新喀里多尼亚、伊里安查亚、巴布亚新几内亚、密克罗尼西亚联邦、关岛、帕劳、美属萨摩亚、冲绳(日本)、斯里兰卡、科摩罗、马加加、马约特、百慕大和加利福尼亚(美国)引进了基布韦济嘉纳螺进行生物防治。其以蜗牛和蜗牛卵为食,且有很强的同类相食倾向。觅食活动通常在夜间或雨天进行。在1952年至1955年的一项初步研究中,对北马里亚纳群岛嘉纳螺的有效性进行了评估,Kondo指出:“1952年,这种蜗牛估计对小于35毫米级的非洲大蜗牛有20%的控制力。”1954年控制的数字估计为60%。”随后在夏威夷对基布韦济嘉纳螺进行了类似的评价;然而,这些在北马里亚纳岛和夏威夷群岛的评估是非常不充分的,因为缺乏适当的控制区,没有引入掠食性蜗牛,取样设计也没有适应数量的季节性波动,也没有区分死亡因素。Kondo观察了对阿吉甘岛的本地蜗牛的捕食行为,Davis和Butler(1964)观察了对引入的原锥蜗牛, 同型巴蜗牛和玫瑰真橡子螺,以及夏威夷的一些“本地螺种”的捕食行为。嘉纳螺是为了控制非洲大蜗牛而进口到夏威夷的,此前人们对其在自然栖息地的生物学知识知之甚少。虽然四方嘉纳螺容易捕食壳大小为35mm的非洲大蜗牛,但对蜗牛卵有强烈的偏好。在没有非洲大蜗牛的情况下,四方嘉纳螺的生存被认为依赖于原锥蜗牛和本地蜗牛作为猎物(Davis和Butler, 1964)。

  分布:印度(原产)、非洲、科摩罗群岛、塞舌尔群岛和马斯卡林群岛,国内亦有分布。分布于耕作平原,主要分布在沿海地区,但偶尔也有较远的内陆地区。它生活在地上,落叶中,腐烂的木头中,最好是在潮湿的地方。

  饮食、行为:在印度,Annandale和Prasad(1920)报道了双色草包蜗牛对钻螺的捕食,Raut和Ghose观察到双色草包蜗牛对钻螺的捕食优先于玛瑙螺。同样,在斯里兰卡、菲律宾和马来西亚,人们也观察到双色草包蜗牛与钻螺有关。然而,实验室检测,斯利瓦斯塔瓦(1968)表明,双色草包蜗牛对钻螺是一个无效的捕食者,表现出对玛瑙螺的强烈偏好(应该指孵化不久的幼体。。)。其他腹足动物的猎物包括钻头螺和各种蛹螺。一些草包蜗牛属的物种已被引入夏威夷和其他地方,但没有记录证据表明对非洲大蜗牛的数量有影响(Mead, 1961)。

  饮食、行为:以多种腹足类动物为食,包括巴蜗牛属、泡蜗牛属和Thaumastus属。被引入夏威夷(Davis and Krauss, 1962;显然,没有对其攻击富里泛亚电竞app卡A. fulica的能力进行调查,也没有对其对非目标物种的潜在影响了解甚少。

  饮食、行为:肥大贫齿螺由于艳丽的色彩和不俗的体型以及有趣的肉食性是国外市场较受欢迎的饲养种类。饲养适温20-25℃,需要适当的通风,湿度60 - 70%。垫材可以用一层薄的椰子粉和落叶层或有落叶层的土地。活的水苔或任何其他森林苔藓。饲养箱为垂直类型,有树枝(其很容易附着在表面,很少在笼子底部休眠),浮木和小池塘。网箱大小至少30 * 30 * 40 cm,可容纳3-5只蜗牛。除了蜗牛亦可喂食大麦虫;每天约食3只蜗牛,视大小而定)。野外活跃在雨季,主要捕食树栖腹足类。经常在1-2厘米的距离内快速移动攻击目标猎物,其前部完全伸展。在一次成功的攻击后,其身体的前端插入到猎物的壳孔中,抓住猎物的身体,猎物会试图撤回到上轮。当捕食者向猎物壳内的远端延伸时,两个壳孔面对面接触。然后,其将尾巴缩回,此时两蜗牛的身体几乎都不可见。这个姿势可以保持12个小时,捕食者偶尔会左右移动它的壳. . . .在捕食过程中,会有大量粘液产生,将猎物的外壳固定在底部。最后,捕食者放松它的控制,将头缩回自己的壳里,然后把身体的后部猎物的壳孔里。在这种状态下,它会休眠几个小时,最后放弃猎物。捕食常常是如此彻底,以至于猎物的软组织都没有留下。此外,贝壳本身的内部也被侵蚀,特别是小柱和螺旋的内部表面。而近缘贫齿螺也会攻击猎物甲壳的钙化层。这些观察结果与各种彩釉蜗牛的观察结果非常相似,在彩釉蜗牛科中,不仅猎物的软组织被吃掉,而且贝壳中的钙质成分被溶解,并通过表皮被吸收。Williams(1951)和Kasigwa等人(1983)的资料表明,壳孔被壁板(如各种钻头螺和扭轴蜗牛)或口盖(陆螺)所阻挡的蜗牛对贫齿螺的捕食活动有很大的抵抗能力。为了生物防治目的,从肯尼亚引入了肥大贫齿螺和近缘贫齿螺,从科摩罗群岛引入了马达加斯加、留尼汪岛和马达加斯加。

  特别:Edentulina moreleti是该属中唯一的素食种,也是胎生的。

  饮食、行为:该属物种为国内最常见的纯掠食性蜗牛,喜欢捕食各种蜗牛、蛞蝓、半蛞蝓等。

  简介:既缺乏齿舌软骨,也缺乏齿突软骨;这是唯一已知的陆生腹足类动物齿舌脱落的病例。观察结果表明,Careoradula perelegans是一种食腐动物,实验室饲养环境下以蜗牛腐肉为食。食道的前部翻入死蜗牛,借助食道肌的快速蠕动摄取软组织。

  分布:原产于西欧和西地中海地区,后入侵至北美和大洋洲,穴居习性,这些动物很少见。通常在花园、公园和农田等受人为干预的栖息地中被发现,在夏眠期能够潜到一米深的地方。

  饮食、行为:大部分时间在地下,捕食蚯蚓、蜗牛和蛞蝓。其巨大的圆柱形口球占据了体腔的大部分,在所有的物种中,放射状的牙齿约50列,呈v形刺状、单尖。主要生活在地下,一方面是为了捕食它们最喜欢的猎物蚯蚓,另一方面是为了防止水分蒸发。它们通过发达的嗅觉找到猎物,用匕首般的尖齿,设法抓住蚯蚓并食之,即使猎物试图钻回周围的地面。没有上颚,因为它们通常吃掉整个猎物,不需要切块:猎物被整个吞下并被活生生地消化。不取食任何植物,因此不对农产品构成威胁,该物种对其他陆生软体动物可能产生的生态影响尚未有文献记载。它们非常贪婪,不仅捕食蚯蚓,也会吞食蛞蝓,蜗牛,蜈蚣,甚至是同类的小个体。Woodward(1895)描述了它的捕食行为:它必须迅速伸出齿舌抓住蠕虫,为了促进这一点,口球可以外翻,齿舌被软骨内部肌肉的收缩向前推进,牙齿像有刺的针而不是弯曲的钩子,被射进猎物;然后所有的纵肌开始发挥作用,把猎物的相当一部分拉进这样钉住的大口腔,把它固定在那里,让它的体液被吸出来。猎物被齿舌的快速突出抓住,蠕虫被刺穿在大量的牙齿上,然后齿舌缩回,蠕虫或其他猎物逐渐被吞入胃中。该过程十分缓慢,在某些情况下,蠕虫的一端可能已经在胃里消化,而另一端仍然活着,从嘴里伸出。当狼吞虎咽时,会变得昏昏欲睡并收缩,但如果在进食时被打扰,它们往往会吐出可能正在吃的猎物。猎物被缓慢地大口吞下且中间有停顿,由于暴饮暴食而导致的快速反流并不罕见。进食后,蛞蝓摆出典型的驼背姿势。进食是间断性的,通常在一顿后几天后才会进行下一次捕食。观察到孵化出的蛞蝓以小蚯蚓为食,方式与较大的标本相同,蚯蚓被从中部固定,只有一半被吞下。巴恩斯(1950)也描述了小壳螺只食用了蚯蚓的一部分。Crampton的观点是,只要蠕虫不是太大,它就会被整个吞下,她推断小壳螺的齿舌并不是特别适合于割裂蠕虫的身体,割裂可能发生在蠕虫又大又活跃的时候,其结果更多是由于自身的扭动,而不是捕食者的行动。据奎克(1960年)说,一条蚯蚓能让小壳螺吃上一两天。一些作者把小壳螺称为潜行和扑向它的猎物,但亦有人谴责这些描述。Webb报道,触觉刺激可引起齿舌外翻。Crampton(1975)无法证实这一点,并认为是头部的化学感受器是产生外翻的重要因素。Crampton认为,猎物和捕食者的相遇很可能在很大程度上是偶然的,因为两者都占据了同一个栖息地。小壳螺是夜行动物,通常在白天停留在土壤表面下。根据一些说法,它们更喜欢肥沃、施肥良好的土壤,因为那里有丰富的猎物。虽然它们通常生活在地表以下几厘米的地方,但它们的深度会根据地面的湿度和蚯蚓的垂直运动而变化。它们也会在夜幕降临时出现,此时某些蚯蚓也会从洞穴中爬出来。雨水造成的地面饱和对小壳螺非常不利,驱使它们从地下隐居到地面,白天躲在石头、原木和其他蠕虫经常出没的地方;在寒冷和干燥的天气,小壳螺在土壤深处的泥土中进行夏眠/冬眠,这些泥土被粘液粘合在一起。捕食腹足类猎物的行为还没有被详细研究过,小壳螺在多大程度上利用其他腹足类作为猎物是一个被忽视的研究领域。亦有观察到小壳螺以一种蘑菇为食,这表明假定的纯掠食者会吃非动物的食物。

  分子系统发育分析表明,该科起源于锐唇螺科。是从半蛞蝓进化为蛞蝓的典型,由杂食性演化为专性食肉。

  分布:高加索和邻近的伊朗和土耳其领土,西氏北方蛞蝓是西高加索特有的。在西高加索的塞维罗-维罗时区,莫尔奇帕河右岸(摩尔切帕河的右支流)瓜马峡谷东端,库尔吉普斯左岸,靠近梅兹马,生活在石头下的潮湿开阔斜坡上。它们生活在湿润地区(溪流的河岸,时间的溪流的河床),未被破坏的山毛榉森林。

  饮食、行为:外套膜非常大,几乎覆盖整个蛞蝓的背部,咽长约为体长的四分之一,许多保持肌沿一条不规则的线斜侧附着于咽部。齿舌为正常“食肉”型,但牙齿相对较小。颚不发达,透明,特别薄。它们主要以线蚓和小型蚯蚓为食,在极端情况下,可以吃掉其他蛞蝓的幼崽,在实验室里有同类互食的证据。由于肺退化,外套膜表面是气体交换的器官,所以这些动物对湿度变化非常敏感。它们是一种罕见的、局部分布的物种,不会形成大群体,当地种群分布在特定的栖息地(面积不超过1200m²),该种群不超过12个成体。物种数量(考虑到其生理和环境特征)可能会根据炎热时期的干旱程度显著波动。由于它们孤立且小的种群数量,限制因素非常不稳定,必要和额外的安全措施包括在克格勃和关塔那摩峡谷保护区的名单上,如在北高加索河谷上独特的植物群再循环利用和禁止任何娱乐活动。

  Selenochlamys月神外套蛞蝓属(注:上篇“斗篷蛞蝓科”为错译,应译作“外套蛞蝓科”,chlamy在此处应指外套膜)

  分布:幽灵月神外套蛞蝓首次在威尔士的多个地点被发现,并于2008年由威尔士国家博物馆的分类学家本·罗森和卡迪夫大学的生态学家比尔·西蒙森正式描述和命名。随后,它出现在南威尔士的许多其他地点和英格兰的一些地方,但人们认为它已经被引入英国,主要是在花园中。入侵至英国,生活在土壤一米深处,很少到达表面。它很少大量发生,这使得它成为一种异常难找的蛞蝓,尤其是在别人的花园或其他无法挖出的地方,可以在布里斯托尔的两个地点和威尔士东南部的所有主要山谷以及纽波特和卡迪夫的城市中找到。然而,它在附近的一些地区(如斯旺西)仍然很少见或不存在,而且在整个地区以任何方式都不会发生。几乎所有的记录都来自花园、居民点或居民区附近的道路和河边。

  饮食、行为:它可以用它那延展性极强的身体进入蚯蚓的洞穴。与大多数其他鼻涕虫的不同之处在于,它的呼吸孔正好在尾巴上,而且能像手套的手指一样缩回。这个物种可能存在于德文郡的其他地方,但因为它不容易被发现,也因为人们对它知之甚少,可能在其他地方它们的记录不足。这种难以捉摸的动物在夜间最为活跃,它们一生中的大部分时间都在土壤表层下度过,这使得它们更难被记录下来。它们能够钻到一米深的地方去追捕蚯蚓,然后用一排排细小的锉刀状牙齿将其吃掉。

  作为防治有害陆生腹足类(除非洲大蜗牛)的生物防治剂引入的陆生腹足类名录、原产地引入年份、引入地、引入年份及种群建立情况

  主要作为非洲大蜗牛的生物防治剂引入的陆生腹足类名录及引入地、原产地、引入年份及种群建立情况1

  主要作为非洲大蜗牛的生物防治剂引入的陆生腹足类名录及引入地、原产地、引入年份及种群建立情况2

  ——————————————————分界线——————————————————

  下面开始进行肉食性陆生腹足类的一些特殊行为和与肉食性相关的功能性特征和演化过程的讨论。

  同类相食可以看作是一种食肉行为。这种情况在陆生腹足类动物中很常见,在某些谱系中,可能是为了适应捕食行为的发展而形成的,同类相食在不同环境下的许多动物门中都有发生。无论其进化的原因是什么,同类相食往往对种群动态产生重大影响,并可能导致一个物种的发育、形态、行为和生活史特征的改变。Baur和Heller对腹足类动物的同类相食行为进行了综述。Baur将同类相食分为三类:(1)以同种的成体和幼体为食的成体和幼体;(2)捕食同种卵的成体;(3)以同种卵为食的幼体和刚孵化个体。同类相食直接影响动物的适应性,因此,当同类相食通过直接、间接的收益(通常是营养)提高个体的适应性时,自然选择就会支持同类相食,因此可能与恶劣的环境和/或生理压力有关。新生的盖罩大蜗牛首先吃自己的卵壳,然后是未孵化的兄弟姐妹的卵,包括那些发育完全的胚胎。相比之下,光滑颈蛞蝓只吃掉那些没有胚胎的同种卵和那些在发育非常早期阶段就有胚胎的同种卵。同类相食的幼体只吃同类的卵,不区分同卵和非同卵(即来自相邻批次的卵)。Baur和Shen记录了不同批次孵化的幼体吃同类卵的倾向的差异:在一些批次中,所有的幼体都是同类相食的,在其他批次中,没有或只有少数孵化的幼体吃一个卵,同类相食倾向的不同可以反映出幼体营养状况的不同。然而,Baur和Desbuquois的研究表明,同类相食的倾向与幼体的大小或每批卵的平均大小无关,这表明胚胎发育过程中吸收的能量和营养物质的量并不影响幼仔阶段的同类相食行为。Baur发现,在不同的种群中,同类相食的倾向是不同的。他认为,在森林务蜗牛Arianta arbustorum中,同类相食可以被认为是一种兼性的食物供应,在应激环境中,这种食物供应变得尤为重要。这样,即使在恶劣的条件下,一些后代也有机会存活下来。有人认为,作为一种对单个卵的相对较小投资的适应,一种明显的卵同类相食的倾向可能已经在繁殖蜗牛产更多卵的群体中显现出来。Alexander提出,如果亲本不能通过增加卵的大小来增加对幼体营养的投资,另一种策略是增加巢穴的大小,让一些兄弟姐妹吃掉其他个体。在两栖动物、群居昆虫和软体动物中,母本为幼体提供不同类型的哺育卵是公认的,许多种类的海洋腹足类动物通常产生哺育卵,作为后代的第一食物。在其他一些物种中,幼体还会吃掉兄弟姐妹。在柄眼目中,一批卵中并非所有卵都能孵化;事实上,一些卵子没有受精,而另一些胚胎在发育过程中死亡。因此,在自然条件下,不能孵化的卵可以作为一种食物或哺育卵。

  蛞蝓科、野蛞蝓科和阿勇蛞蝓科的种内和种间攻击行为因物种而异。攻击者通常用伸展的齿舌和颚反复击打战斗者的身体,造成伤口,有时甚至死亡。通常攻击者会追踪受害者,沿着它的黏液痕迹寻找它的位置。具有攻击性的蛞蝓有时也会跟随新鲜的黏液痕迹,显然带有攻击性的意图,而之前并没有遇到痕迹制造者。在特别好斗的物种,如Deroceras caruanae 和光滑颈蛞蝓,以及大蛞蝓,受害者经常被侵略者吃掉。在好斗的物种中,只有成体才会有这种行为,而且当炎热干燥的天气减少庇护所和食物的数量时,攻击性最强。大型侵略者导致更小的同种物种及其他物种离开它们所占据的庇护所。因为蛞蝓选择离食物最近的地方筑巢,所以竞争行为同时提高了获得住所和食物的机会。对于蛞蝓尤其是体型较大的蛞蝓来说,栖息地往往是一种有限的资源。竞争行为可能是蛞蝓种群中一个重要的种群调节因子,在冬季,当以前具有攻击性的同种异体经常聚集时,没有观察到竞争行为。

  格雷厄姆表明,食微小生物是原始软体动物的总体趋势,与消化腺单个细胞需要足够小的食物颗粒有关,因为软体动物的消化过程是在细胞内进行的。在软体动物的整个进化过程中,从微食性向巨食性转变的许多实例都可以被追踪到。在腹足类动物中,这种转变通常意味着使用颚或齿舌来咬或刮食物并以细胞外消化取代细胞内消化。巨食性腹足类在一定程度上依赖摄入后的机械和/或酶分解,通常是大量摄入和高浪费。Solem指出,蜗牛在凋落物区主要是食腐动物和食碎屑动物,以少量的腐烂植被和真菌为食,广义上讲陆栖腹足类是食草动物,但只有少数种类以维管植物的活组织为食。由于植物组织中必需营养素浓度较低,且被包装在难以消化的细胞壁中,食草动物在获得高质量食物方面面临着很大的限制。食草动物可使用不同的策略来获得合适的食物,如植物种类的选择,选择混合均衡的饮食,不同的物种提供多样化,补充营养,或与有害物质的含量有关。另一种可能性是,在生态条件允许的情况下,以动物为食,戏剧性地改变草食动物的营养习惯。与植物组织相比,动物组织每单位结构含有更多的必需营养素,如氮和磷。通常不同种类的食草动物偶尔会吃腐肉,并且主动捕食。例如对于饮食缺乏维生素B5的阿勇蛞蝓来说,生长主要发生在其中一个成员死亡并被幸存者吃掉的时候。在提到北美陆栖腹足类动物时,腹足类动物通常被认为是素食者者,但几乎所有的腹足类动物偶尔都会取食动物尸体,例如许多北美食草腹足类取食腐肉的例子。食物质量已被证明对陆生腹足类动物的生长、成熟率、繁殖和寿命有巨大影响。很明显,陆栖腹足类动物经常受到营养限制,因此以腐肉为食的捕食策略为缓慢行动的无脊椎食草动物提供了一种资源。坚齿螺科一般是食腐动物,以腐烂的叶片组织为食,有些种类是食草动物,以活的维管植物组织为食。东澳大利亚的物种马氏南午螺Meridolum marshalli以嫩芽和多汁植物、藤蔓、过熟的果实以及腐殖质为食。蜗牛显然也摄取大量混合蚯蚓和昆虫如白蚁和蚂蚁的腐殖质。 Deroceras hilbrandi表现出机会主义的食肉行为,利用了伊比利亚食肉植物P. vallisneriifolia捕获的猎物。冬季为草食性,夏季为盗寄生性,以新鲜捕获的双翅目昆虫为食。无脊椎动物的碎片经常出现在食草性腹足类的食物中,这些碎片通常是意外摄入或是机会取食腐肉,例如蚯蚓的毛囊和节肢动物的外骨骼碎片在许多生境的网纹颈蛞蝓的肠道内容物和粪便中普遍存在。大多数节肢动物移动得太快,而且它们的几丁质外骨骼保护得很好,不会成为蜗牛的猎物,然而也有案例指出整个无脊椎动物标本被摄食。在很大程度上这些可能代表偶然食肉的情况。在英国林地中,这类动物组织的摄食量在阿勇蛞蝓科、野蛞蝓科和大蛞蝓科之间存在显著差异,这表明了不同的摄食地点摄食小型无脊椎动物的概率不同。在一个森林葱蜗牛种群的研究中,28%的个体消化道中存在无脊椎组织,蚜虫是主要的,在一个蜗牛中通常有5到6只,它们显然是吃了柳属和木属植物的茎,蜗牛经常在这些茎上觅食,目前还不清楚这是偶然的摄入还是真正的捕食,即蚜虫被优先摄入。在大约10%的森林葱蜗牛粪便样本中记录到了螨虫、弹尾虫、蚜虫和蚂蚁、甲虫和蜘蛛的遗骸,他们认为这些东西可能是意外摄入植物物质。然而,颈蛞蝓属捕食蚜虫、粉蚧和介壳虫,以及蝇科、鳞翅目和瓢虫卵的真实案例已经被记录。对陆生肉食性腹足类动物的调查显示,猎物主要是腹足类和蚯蚓。许多陆生腹足类动物啃食其他腹足类动物的卵和胚后壳,这种行为通常与钙的获取有关,然而这种行为可能已经衍生出了一种肉食性,在许多物种中观察到猎物的卵壳壁被齿舌穿透以获得所包含的动物组织。最引人注目的掠食适应性发生在彩釉蜗牛科和扭蜗牛科,其中一些物种用它们的尾巴携带和溶解猎物螺的外壳并通过表皮吸收矿物质。更值得注意的是,其他的彩釉蜗牛专门捕捉高机动的猎物,即陆地的片脚类动物。片脚类外骨骼提供了碳酸钙的现成来源。Cook认为专性旋轴螺科食肉动物玫瑰真橡子螺的捕食行为是非掠食性陆生腹足类动物所表现出的侵略性、领地性行为的特化,然而,罗洛和惠灵顿提到的这种攻击行为只观察到蛞蝓中存在,缺乏保护壳且只有在对有限的避难所存在激烈竞争的情况下才发生。陆生腹足类动物的捕食行为和食肉性可能是为了适应补充腐叶等基本饮食的需要。对卵壳的啃食和机会性利用腐肉和行动力弱的无脊椎动物,积极在领土防卫中的战斗技能,所有可能导致增加依赖动物组织为主要饮食,这些行为可能被这些动物的同类相食倾向所强化,获取钙是掠食性蜗牛摄食行为的主要考虑因素。值得注意的是,腹足类动物的钙主要储存在壳和消化腺,至少有些腹足类动物有富含钙的粘液腺,因此挑剔地清理贝壳和吃掉猎物的每一部分对食肉蜗牛的钙平衡是很重要的。为了寻找另一个猎物而不完全吃掉猎物的柔软部分和不清洗猎物的外壳,可能会增加能量或蛋白质的摄入量,但会减少钙的净摄入量,因为钙是从最后的猎物中获得的。许多通常被认为是专性食肉动物的科实际上是兼性食肉动物,许多科表现出从草食、兼性食肉到专性食肉的过渡型。细菌来源的几丁质酶已经在几种陆生腹足类的消化道中被发现,包括被认为是严格食草的物种,研究发现兼性食肉动物酒窖锐唇螺比严格的草食动物具有更高的几质酶活性。Mason发现,以蚯蚓组织为食时兼性食肉动物大蒜锐唇螺和素食性食碎屑动物圆形圆盘螺的同化率分别为86.9%和78.6%,然而,需要更大的类群样本来确定酶活性和同化效率的这些趋势是否真实。

  许多进化生物学家和生态学家都假定进化涉及大量的微调和优化,但理想的解决方案可能会因生产和维护而成本高昂,而且许多器官可能只是为了生存而产生。许多先前的作者已经将肉食性与肺螺亚纲的各种形态特征联系起来,包括:(i)齿的延伸;(ii)修改齿支撑结构;(iii)口球增大;(iv)下颌缩小;(v)简化消化道;唇瓣发育;蜗牛壳的伸长和溶解;(viii)足腺增大;(九)脚底运动的精细化;(x)末梢生殖器缩小;(xi)长前神经环的保留;(xii)脑神经节集中;(xiii) 弯尿道排泄系统的发展;(xiiii)眼柄嗅觉器官的精细化。分析指出,口腔和牙齿形态与饮食之间存在积极但微弱的关系,一旦控制了系统发育的影响口腔形态(包括齿列)和饮食之间的关系就不存在了。总的来说,这些结果指出了系统发育的限制加上一系列的选择过程的并行性和收敛性,只有在某些情况下涉及饮食。

  长期以来,人们一直认为生物体中的摄食结构很容易根据底物和食物偏好而改变。事实上,许多作者已经提出了腹足类动物的饮食和齿舌形态之间的因果关系。这种情况发生的机制从未被直接提及,但自然选择被隐式地理解为饮食可能影响齿舌形态的过程,没有必要试图证明获得食肉习惯可能导致齿舌及其周围结构的改变:很明显,齿舌是最先受到影响的器官之一。因此如果指出齿舌转变的主要途径,那就足够了。Powell在讨论海洋腹足类的齿舌结构时指出其发生了变化,毫无疑问这是对捕食动物的直接反应。齿尖和支撑结构模式的变化显然是蜗牛专门利用或开发不同层次的食物资源的主要方式之一。Marshall认为齿舌特化用以回应其猎物不同的结构,在引入适应性情景和推测饮食对齿舌形态进化的影响之前,谱系学和选择力的相对贡献需要评估。如果像Kool所指出的那样,几种不同的齿舌类型可以有效地用于一种食物来源,那么可以假设饮食不会施加足够的选择压力来影响齿舌形态的进化;如果一种齿舌用于多种食物,也可以得出同样的结论。比较不同蜗牛的种类,发现齿舌形态与食料组成的关系不大,具有相似齿舌的物种并不比齿舌完全不同的物种更可能有相似的饮食。来自不同科的物种通常有非常相似的饮食,尽管齿舌的相似性很低,而具有相似齿舌的种类经常有非常不同的食性。一些作者认为,饮食上的相似性是在系统发育过程中不重视齿舌特征的一个原因。然而在泰国腹足类动物中,齿舌特征在进化上是保守的,适应性情景(饮食相似性)不需要解释齿舌形态。同样在深海帽贝的多种动物群中,齿舌形态是非常保守的。一些怀氏螺属物种的猎物从蚯蚓和腹足类转变为片脚类,证明了在不改变齿形状的情况下饮食结构也可以发生实质性的改变。拥有尖锐的牙齿,是由中尖的延伸和锐化以及侧尖的大量减少而产生的,被认为是肺螺类特别是柄眼目食肉倾向的一个指标。事实上调查确实表明,外套蛞蝓科、段氏螺科、单孔螺科、橄榄油螺科、彩釉蜗牛科、扭蜗牛科、小壳螺科和三角外套蛞蝓科中具有刺形牙齿的物种主要是食肉动物。然而,齿形同样的物种包括兼性食肉动物(比如一些野蛞蝓科蛞蝓科,小蛞蝓科, 玻璃蛞蝓科和带螺科)及许多严格食草或食菌动物。其他的一些科,如阿勇蛞蝓科,嗜粘液蛞蝓科和钻头螺科表现为兼性食肉行为,但同时表现出牙齿伸长的趋势,具有更短的三尖侧齿和多尖缘齿的相似状态,这表明拥有尖锐的牙齿是柄眼目中根深蒂固的特征,而不是这种进食策略的先决条件。纳蛞蝓科属于一个柄眼目的姐妹系,独立地实现了食肉和尖锐的放射状齿,非常类似于上述的柄眼目,这强烈地暗示了一个定向进化收敛的集合元素。 红蜗牛科, 大蜗牛科, 嗜石螺科, 帕图螺科和多圆螺科的部分成员表现出食肉倾向,这些柄眼目动物的乳牙形态接近假定的三尖短齿的相似状态,虽然放射状尖齿的结构发生改变是常见的,但它从不接近尖锐状态。Watson认识到,在柄眼目中牙齿的功能因横排位置的不同而不同。他把肉食性柄眼目动物齿间最细长、有刺的牙齿的功能作用与哺乳动物的犬齿进行了类比。

  基于食肉柄眼目前缘的辅助支持结构发展存在差异,且在齿舌膜上方的尖部高度和支撑力各不相同,因此认为刺突类和切片类是两种基本的齿型,这种区别是在缺乏进食行为数据的情况下做出的。虽然还没有尝试进行定量分析,但对齿舌形态变化的观察加上对饮食和行为的了解,表明Solem提出的刺突和切片型的区别并不是两极差异。相反,这些形态代表了在几个谱系中独立发生的趋同进化变化的不同阶段。

  在食草蜗牛中,口球是球形的,肌肉组织只用于通过齿舌和颚的运动以及前食道的蠕动来摄取小型食物。拥有一个扩大,拉长的口球,与允许齿舌从嘴部向外更大程度翻出的肌肉组织,已被视为一种食肉性的指示性。Simroth注意到一般对应齿的锐化和延长及口球的伸长,尽管他意识到口球伸长并不是唯一的解决方案,因为在纳蛞蝓科齿舌囊是从几乎没有拉长的口球向后移位至突出。Smith认为,一个大得多的、肌肉发达的口球对于肉食性来说是必需的,他坚持认为口球必须有扩张的能力以容纳消化的大块食物,并必须足够强壮以容纳和消化一个强壮的奋力逃跑的猎物。分析表明,一个小的球形口球发生在几类肺螺中,它们是兼性或专性食肉动物,是中等活跃的猎物如蚯蚓的有效掠食者。口球伸长不明显的那些类群一般具尖锐但没有很大的扩大,放射状的牙齿。一个大的长形的口球只在专性食肉动物中看到,那里也有尖锐齿延伸,看来,口球的延伸明显滞后于专性肉食性的产生。此外,外套蛞蝓科、橡子螺科、彩釉蜗牛科、Systrophiidae和三角外套蛞蝓科在其成员之间的口球伸长表现出过渡阶段,至少部分差异对应于食肉程度的差异。

  陆生肺螺类的相似点是由许多单独的板块组成的单一颚,它们的边缘重叠,仅由一个共同的膜连接。肺螺中颚形态进化的主要方向是颚骨板的融合。独立地,在许多食草科中这种板融合已经发展到成体的颚完全光滑的阶段(氧合状态)。在一些家族中,颚是退化的或缺失的,而且很明显,氧合状态是颚缺失的前兆。食草蜗牛用齿舌把食物拉进嘴里,凭借颚上的压力咬断,有观点认为随着食性转变为吞食活的猎物,颚部不仅变得多余而且可能是不利的。一口一口吞下活的猎物是不可能的,因为受害者可能试图逃跑。因此食肉蜗牛会将猎物整个吞下,颚也会因多余而丢失。然而,我们对肺螺亚纲的调查表明,这种场景过于简单。首先,虽然食草性肺螺确实一定有颚,而某些专性食肉动物没有颚,但没有颚结构并不是食肉动物的先决条件。其次,一些食肉的柄眼目动物没有颚,它们靠撕扯猎物的组织来进食。

  Simroth认为肉食性柄眼目蜗牛的消化道与它们的草食性同类并没有本质上的不同。然而,在蛞蝓中,他注意到胃变小和肠变短的共同趋势。他认为,蛞蝓的消化道改变发生在蛞蝓身上,因为这些动物不像蜗牛那样受到内脏隆起盘绕的结构和空间限制。Tillier在柄眼亚目外套蛞蝓科、小壳螺科、橡子螺科和彩釉蜗牛科以及纳蛞蝓科中观察到这种情况,也认为简化的胃和缩短的肠是肉食性蛞蝓的特征。相反,有人认为相反的情况适用于蛞蝓,即以前占据内脏隆起的器官所施加的压力,往往会减少体腔内任何不必要的大东西。Tillier应用对应分析的方法,试图在柄眼目的消化道中识别形态渐变。他注意到食道长度有相当大的变化,但他认为这种变化与功能上更为重要的器官大小的变化有关,而不是与食道本身的尺寸的明确变化有关。他指出,小肠缩短的趋势与蜗牛的小尺寸有关,这是根据相似原理解释的。然而,蜗牛的肠道缩短程度甚至在食肉物种中,也没有接近食肉蛞蝓所观察到的。然而,Tillier的结果表明,胃去分化在柄眼目食肉动物中是普遍的,但决不是局限于或普遍存在于柄眼亚目食肉动物。调查证实,大多数食肉蜗牛都保留了具有草食性柄眼类特征的长肠。草食性蜗牛和肉食性蜗牛都可能表现出胃区域的简化。然而,在蛞蝓的形式中,专性食肉总是与胃的缩小和肠的缩短有关。我们发现,在草食性蛞蝓中,肠短缩极为罕见,而在兼性食肉性进食的蛞蝓中更是罕见。

  Simroth注意到食肉的柄眼类向蛞蝓形态进化的共同趋势,其特征是外套膜和壳位于后方。沃森反映了这种普遍持有的关于身体形式适应性进化的观点,他写道:食肉的蜗牛和蛞蝓主要捕食食草蜗牛和蠕虫,…蚯蚓会在土里挖洞,蜗牛会躲在缝隙里,受到攻击时就会退到壳里。因此,显然食肉蜗牛在试图接近猎物时,会发现背上庞大而坚硬的贝壳对它是非常不方便的,为了避免这种困难,对外壳进行了各种修改。沃森接着给出了几个壳形的例子,这些壳形被认为是由于食肉习惯而出现的,这里的难点在于因果关系的证明。与沃森和其他人的观点相反,某些外壳形式可能是预先适应食肉生活方式,而不是食肉生活方式的结果。很明显,蛞蝓的形态在肺螺类中独立出现过许多次,包括柄眼类,而且在大多数情况下,蛞蝓形态与食肉性无关。此外,有些半蛞蝓和蛞蝓(如彩釉蜗牛科中的裂舌蛞蝓科)的外套膜和壳位于后面,但几乎没有在地下活动,而另一些则相反(如玻氏蛞蝓)的外套膜和壳位于中间背侧,大部分是在地下活动。Schileyko认为柄眼类的高螺旋壳具有小柱板和壁板,属于相似特征。他将旋轴螺科、橄榄油螺科、小壳螺科和扭蜗牛科合并为橄榄油螺亚目。在橄榄油螺亚目的下部,最初被认为是相似状态,但贝壳形状的异质性很大,这与所占的栖息地范围有关。这种贝壳形态的异质性在链状螺中表现最明显。橄榄油螺科具有独特的外壳特征,即一个细长的孔,其上角部分变窄,而不是横向扩张,扁平的螺旋和薄弱的缝合线。据说,这些特征的结合导致了子弹形状的外壳,使动物在捕猎寡毛动物时能够在土壤中爬行。壳口的后角域被认为是一种功能性的适应,即容纳呼吸孔,当动物的身体前部埋在土壤中时,呼吸孔已经移位,这样动物就可以自由呼吸。他承认在其他柄眼类动物中也发现了类似的壳,它们也与土壤生境密切相关,但将这些后来的分类群归入了他的玛瑙螺亚目。

  在一个柄眼螺类肉食性的形态变化的讨论中,沃森所述舌突起(口球)增长使身体前部的其他大器官的发育空间极小,特别对于肉食动物来说,没有太大的头部和颈部是一种优势。因此,这可能就是为什么食肉蜗牛和蛞蝓的生殖道没有大的附属器官的原因。例如,在有非常大口球的蜗牛身上,就没有射囊的发展空间。沃森清楚地指出,在拥有一个巨大的口球和拥有末端生殖器附属结构之间存在着一种权衡。然而,这意味着生殖器的附属结构,如射囊,已经独立地出现在许多柄眼类分支中,并且在已经获得食肉生活方式的情况下,这种生殖附属结构的发展被空间限制所阻碍。然而,许多发生在生殖器官上的附属结构在肺类中是相似的,并且在许多支中已经被二次修改或丢失。因此,食肉肺螺生殖器的简化可能有一个系统发育的基础,独立于空间限制强加的扩大口球。在一些食肉类群中,末端生殖器官的缩小可能是由于口球过大所造成的空间限制,而在没有这种空间限制的食草类群中,同样比例缩小的生殖器官也会出现。在新西兰食肉性彩釉蜗牛科的代表中,和接合囊的尺寸缩小已经发生在许多属中,并且与口腔形态无关。在其他地区的一些彩釉蜗牛的生殖器上出现这样的尺寸缩小表明生殖器官缩小是一种系统发育基础,但在家族中有不同的表达特征。在外套蛞蝓科和三角外套蛞蝓科等食肉科中,口球从小到明显增大有明显的过渡系列,但生殖器却没有相应的改变,这再次违背了Watson提出的论点。Tillier(1989)也认为在柄眼类中,末端生殖器的减少,包括生殖口的后移,与食肉性相关。生殖孔位于内脏柄基部,后感器分片,在柄眼类中是相似的,并没有令人信服的证据表明这种特征状态在食肉类群中是二次发展的。事实上,许多食肉蜗牛的生殖口都保留在前部,通常没有明显的生殖器尺寸的继发性缩小。

友情链接